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Anhang D

Neue Interpretation der Versuche zum Quantenbedarf

der photosynthetischen Wasserspaltung

Dieser Artikel stellt sich nur die einzige Aufgabe zu beweisen, daß zur Spaltung eines Wassermoleküls bei der sogenannten Lichtreaktion der Photosyn- these weniger Quanten gebraucht werden, als bisher allgemein angenommen wird. Er soll die Leute, die die Bilanzmessungen machen, dazu bewegen, alles noch einmal zu wiederholen und gleichzeitig zu den üblichen Messungen z.B. noch die Wasserabgabe und -aufnahme mitzubestimmen, um sie in die Bilanz einzubeziehen. Auch sollten sie die Art und Weise wie Licht oder Kohlendioxid gege-ben wird variieren. Wenn das geschehen ist, müßte eine Konferenz einberufen werden, die dann verbindlich festzulegen versucht, wieviele Anteile des Lichtes für den Kohlendioxideinbau und die anderen Prozesse verbraucht werden.
Die bisherigen Versuche zur Ermittlung des Quantenbedarfs sind im Grunde ganz einfach. Es wird die Energie der photosynthetisch aktiven Strahlung bestimmt, die wirklich von dem photosynthetisierenden System aufgenommen wird und das Ergebnis gemessen, das durch die Energiewandlung des Lichtes innerhalb der Pflanze geschieht. Das wird in einer Bilanzrechnung verwertet, die am Ende aussagt, wieviel Energie oder welche Quantenzahl pro abgegebenen Sauerstoffmolekül aufgenommen wurde.
Es wird die allgemein anerkannte sogenannte Bruttoformel der Photosynthese zugrundegelegt (1; 2).H2O + CO2 ® CH2O + O2 Aus dieser Formel kann man entnehmen, daß pro Sauerstoffmolekül zwei Moleküle Wasser gespalten werden und es wird stillschweigend vorausgesetzt, daß für diesen Prozeß die gesamte aufgenommene Energie des Lichtes verbraucht wird.
Ehe wir direkt zur Bruttoformelkritik kommen, wollen wir die Frage untersuchen, ob es überhaupt einen mittleren Quantenbedarf gibt, um ein Wassermolekül zu spalten. Es gibt schon sehr viele Versuche, bei denen in Klimakammern Pflanzen mit reinem Rotlicht angezogen wurden.
Parallelversuche mit reinem Blaulicht und gleicher Quantenzahl pro Zeiteinheit wie bei den Rotlichtversuchen, erbrachten einen doppelt so hohen Trockenmasseertrag.
Rotquanten haben aber nur ungefähr die halbe Energiemenge pro Photon oder Quant wie die blauen. Es müssen also entweder doppelt so viele ran, um ein Wassermolekül zu spalten, oder wir betrachten nur die einzelnen Stöße und nehmen an, daß ein Photon nicht geteilt werden kann, was aber im Widerspruch zu der im Experiment festgestellten Tatsache steht, daß wir doppelt viele Rotquanten brauchen, um dieselbe Menge an Masse zu produzieren.
Wieviel Quanten pro Wassermolekül gebraucht werden, soll hier nicht diskutiert werden. Wir stellen nur fest, daß es im Blau- und Rotbereich unterschiedliche Anzahlen sein müssen, wenn wir die alte Theorie, die allein von der obengenannten Bruttoformel ausgeht, zugrundelegen. Die Bruttoformel der Photosynthese ist nach unserer Meinung unzureichend. Es finden noch einige andere grundlegende Prozesse statt, die Lichtenergie transformieren und verbrauchen. Wir werden einige anführen, ohne Anspruch auf Vollständigkeit zu erheben.

1. HNO3 + H2O ® NH3 + 2O2
Diese Reaktion kann nur sichtbar werden, wenn kein Kohlendioxid zur Verfügung steht, das zum Aufbau von Zuckern und stickstoffhaltigen Verbindungen wie den Aminosäuren gebraucht wird (5). Diese Energie für die Reduktion des Nitrates, das meßbar aus der Umgebung entnommen wird, steht für die Erfüllung der sogenannten Bruttoformel also nicht mehr zur Verfügung.
2. Freies Wasser wird aufgenommen und fest in den Molekularverband der Zelle integriert. Das nennen wir Frischmassewachstum.
Die Frischmassezunahme ist unter normalen Bedingungen der Trockenmassezunahme während der Lichtperiode proportional. Das kann am besten an Blattscheiben gezeigt werden, die vor und nach der Lichtperiode gewogen werden können (4). Das Argument, daß bei den Bilanzauswertungen nur die photosynthetisch aktive Strahlung mitgerechnet wird, kann mit Leichtigkeit entkräftet werden, weil durch die Wahl der Lichtfilter nur diese Strahlung in die Küvette gelassen wurde. Ein bestimmter Anteil der photosynthetisch aktiven Strahlung wird also für den Wassertransport und den Einbau verbraucht und muß in die Bilanzrechnungen eingehen.
3. Ähnliche wie unter 2. genannt, gilt für den Prozeß der Transpiration. Auch sie wurde in Küvetten gemessen, die nur photosynthetisch aktive Strahlung hereinließen. Sie ist vor allem vom Licht abhängig. Wenn wir Sättigungsdefizit und Temperatur konstant halten und Licht dazuschalten, dann steigt die Transpiration augenblicklich und im Vergleich zur Transpiration im Dunklen um ein Mehrfaches (3).
Die Verdampfungsenthalpie beträgt immerhin 2260 Joule pro Gramm Wasser. Sie kann nur aus dem Licht kommen, denn alle anderen Bedingungen werden konstant gehalten und auf Kosten von anderen Energiequellen aufrechte- rhalten.
Um Ihnen ein ungefähres Bild von dem Anteil der Transpiration an der Lichtenergie zu geben, die sie zu ihrer Ausführung braucht, wollen wir die Messungen von Farquhar u.a. (9) anführen. Es wurden parallel ca. 90mg Wasser abgegeben und nur 0,8 mg Kohlendioxid aufgenom- men.
Bilanzrechnungen aus dem Gewächshaus (10), bei denen die von den Pflanzen aufgenommene Energie zugrundegelegt wurde, zeigen, daß praktisch die gesamte Energie für die Transpiration verbraucht werden muß.
Diese Energie steht also in der obigen sogenannten Bruttoformel der Photosynthese nicht mehr für die Wasserspaltung zur Verfügung. Es genügen schon weniger Quanten, um die gemessene Menge an Sauerstoffmolekülen freizusetzen.
Das reicht eigentlich aus, um unsere Behauptung zu beweisen. Wir wollen hier aber nicht versäumen, darauf hinzuweisen, daß all die Vertreter der Theorie des hohen Quantenbedarfs von 8...11 Stück pro freigesetztem Sauerstoffmolekül sehr wenig über die ganzheitlichen physiologischen Grundlagen der Lebewesen wissen oder innerlich verdrängen.
Wir wollen dem großen deutschen Biologen OTTO WARBURG endlich Gerechtigkeit widerfahren lassen. Vielleicht leben noch einige Wissenschaftler, die mit ihm die Messungen zum Quantenbedarf machten, die im scharfen Gegensatz zu der Schule von EMERSON liegen. Letztere Schule bildet die Grundlage für die gesamte heutige mehrheitlich vertretene Theorie von dem hohen Quantenbedarf für die photosynthetische Wasserspaltung.Da die ersten Autoren mit Chlorellaalgen arbeiteten, konnten sie weder Frischmassezunahme noch Wasserdurchsatz berück- sichtigen.
Der eigentliche Fehler liegt aber in ihrer von keinem beachteten Annahme, daß das Photosystem eine Einheit ist und durchschnittlich und dauerhaft ständig arbeitet, wobei übersehen wird, daß dieses System aus sehr vielen biologischen Untereinheiten oder Arbeitern besteht, die jeder einzelne nur ein Viertel seiner Licht- lebenszeit Wassermoleküle spaltet und den Rest zur Erholung oder Renaturation braucht.
Die Einzelfermentmoleküle arbeiten im Schichtbetrieb. Um das selbstverständliche für eine jede immer ruhebedürftige biologische Struktur noch einmal zu beweisen, wollen wir die Versuche von drei Autoren heranziehen, deren Ergebnisse nicht verstanden und deshalb nur von wenigen beachtet werden.
Zuerst die Versuche von LAISK (6) an C-3-Pflanzen. Er verglich die Photosyntheseleistung unter konstanten äußeren Bedingungen, wie die Schule um EMERSON das macht, mit der Leistung unter ständigem Wechsel der Kohlendioxidkonzentration der Luft.
Unter konstanten Bedingungen bekam er eine durchschnittliche mittelmäßige Leistung von rund 50 Milligramm Kohlendioxidaufnahme pro Quadratdezimeter Blattfläche und Stunde.
Unter intermittierenden Bedingungen, während der kurzen Zeit der erhöhten Kohlendioxidkonzentration, bekam er eine Leistung von 200 mg/dm2 * h (!!!)
Das ist das Vierfache und die Grundlage für die Schätzung der relativen Länge der Erholungs- und Arbeitszeit von Fermentmolekülen.
STITT (7) arbeitete mit intermittierendem Licht vor einem hellen Hintergrund mit konstanter Energie und bekam während der Periode mit der höheren Lichtenergie ebenfalls eine bedeutend gesteigerte Photosyntheseleistung.
Als drittes will ich auf die Versuche von OTTO WARBURG eingehen (8), der ein erklärter Feind der Schule um EMERSON war. Während einer Diskussion nach dem Kriege in den USA kam es sogar zu handgreiflichen Auseinandersetz- ungen.
WARBURG arbeitete genau wie STITT vor einem hellen Hintergrund mit INTERMITTIERENDER Strahlung und bekam einen wesentlich geringeren Quantenbedarf als seine Gegner.
OTTO WARBURG, der ein Sohn des weltberühmten Photochemikers EMIL WARBURG war, der das photochemische Äquivalenzgesetz mit- entdeckte und formulierte, wonach pro Molekularprozeß nur ein Quant möglich ist, glaubte an die Vollkommenheit der lebenden Materie. Er suchte und fand instinktiv richtig die Klimabedingungen heraus, die in der damaligen Zeit die höchsten Quantenausbeuten wenn auch nur kurzzeitig erbrachten.
Die Anhänger der Schule um Emerson, deren Zahl auch heute noch Legion ist, trauen der Zelle nur mittelmäßiges zu und können bis heute keine einwandfreie Interpretation der Experimente liefern. Sie müssen einen theoretisch unmöglichen Mehrquantenprozeß bei der Photosynthesewasserspaltung postulieren.
Beide Schulen haben einwandfrei gemessen. Das Gesamtsystem produziert auf Dauer pro 8...11 Quanten ein Sauerstoffmolekül. Wenn alle Photosynthesearbeiter voll arbeiten unter den genannten kurzzeitigen Bedingungen kommen wir den potentiellen Werten des Quantenbedarfs für die Wasserspaltung viel näher.
Alle können eigentlich zustimmen, wenn wir feststellen, daß auf alle Fälle für die Wasserspaltung weniger Quanten verbraucht werden als EMERSON annahm. Wir sind der Meinung wie beide WARBURGs, daß das photochemische Äquivalenzgesetz auch für die Pflanzen gilt.
Die anderen Quanten werden für die schon genannten Prozesse (Erholung, Transpiration, N und P-Einbau, Frischmassewachstum) ver- braucht.
Aus den nachfolgenden Veröffentlichungen geht hervor, daß es eine Molekularform im Wasser gibt, die in den lebenden Zellen sehr stark angereichert ist. Diese Molekularform hat genau dieselbe Summenformel wie das gewöhnliche H2O. Es hat die Struktur H+...OH- und stellt den ionisierten Dipolkomplex im Wasser dar, dessen Ionenbindung schon bequem von einem Rotquant gespalten werden kann.

Literatur:

[1] M. Peisker; Beiträge zur Modellierung photochemischer Prozesse; Gatersleben 1984;
Dissertation Unibibliothek Berlin 86 HB 2286

[2] W.W.Addams III; K.Nishida; C.B.Osmond Quantum yields of CAM-Plants measured bei photoosynthetic O2 exchange; Plant Physiology 81 (1986) S. 297-300

[3] M. Drews; Der Einfluß von Wachstumsfaktoren auf den Wasserhaushalt der Gewächshausgurke und Möglichkeiten zur Steuerung der Wasserversorgung; Großbeeren 1977 Dissertation

[4] P. Augustin; Messung der Photosyntheserate an Blattscheiben; II. Physiologisches Verhalten der Blattscheiben der Gewächshausgurke während der Messung der Photosyntheserate; Arch. Gartenbau 24 (1976) S. 125-133

[5] E.D.Demidow in Azotnoe i uglerodnoe pitanie rastenij i jich svjaz pri fotosinteze; Puscino 1987

[6] A. Laisk; Kinetika fotosinteza i fotodychania C-3-rastenij; Moskva 1977

[7] M. Stitt; Limitation of photosynthesis by carbon metabolismus; I. Evidence for excess electron transport capacity in leaves carrying out photosynthesis in saturating light and CO2; Plant Physiol. 81 (1986) S. 1115-1122

[8]. L.Rabinovich; Photosynthesis; Volume II Part 2 Ab Seite 1941; New York 1956 2088 Seiten

[9] G.D.Farquhar; T.D.Sharkey; Stomatal conductance and photosynthesis; Ann. Rev. Plant Physiology 33 (1982) S.317-345

[10]
L.G.Morris; F.E.Neale; J.D.Postlethwaite;
The transpiration of glasshouse crops and its relationships to the incoming solar radiation;
J. Agrc. Engin. Res. 2 (1957) S. 111-122

[11]
S.S.Timofeeva; D.J.Stem; Hydrobotanic treatment for sewage waters; Acta hydrochim. et hydrobiol. 16(1988)S.299-312